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BIOlogie et GEstion des Risques en agriculture - Champignons Pathogènes des Plantes

Axe 2 - Réponse adaptative des populations pathogènes aux hétérogénéités de contraintes biotiques et abiotiques

Cet axe de recherche se concentre sur les facteurs, hétérogènes dans l'espace et dans le temps, qui structurent les populations pathogènes du blé. Ces facteurs sont d’origine biotique : pression de sélection exercée par l'hôte (résistance variétale) et régime de reproduction (clonale, sexuée) du parasite, et abiotique : conditions climatiques (température, pluviométrie). Nos travaux sur les rouilles du blé et la septoriose ont pour finalité de comprendre comment le risque épidémique évolue avec ces contraintes au cours du temps : émergence de nouvelles souches virulentes, évolution du niveau d’agressivité et de la sensibilité des populations pathogènes à certaines conditions environnementales, etc. Nos travaux servent également à construire et paramétrer des modèles de gestion des résistances variétales.

Les processus impliqués dans les dynamiques adaptatives sont souvent spécifiques des échelles de temps et d’espaces considérées : plante, parcelle, territoire. Les résistances variétales peuvent être combinées à ces différentes échelles (pyramidage dans une même plante, culture de variétés en mélange dans une même parcelle, alternance spatio-temporelle au sein d'un territoire). La question du changement d’échelle, et notamment la capacité à prendre en compte un processus dynamique (dispersion, survie, sélection) à une échelle supérieure à celle à laquelle il a été initialement caractérisé, légitime les liens entre approches expérimentales et modélisation.

2a. Hétérogénéités de contraintes biotiques (résistances variétales) : du gène au paysage

La résistance variétale est une ressource non renouvelable, qui peut être très efficace pour protéger les plantes contre les maladies, mais qui s'avère peu durable dans les systèmes de culture actuels en raison de la capacité d'adaptation des parasites. Pour cette raison, nous cherchons à comprendre comment les populations pathogènes s'adaptent à la résistance génétique de peuplements hôtes, hétérogènes à différentes échelles spatio-temporelles. Nos questions de recherche appliquées sont par exemple : « Comment réintroduire un niveau efficace de diversité fonctionnelle dans les cultures, à l'échelle de la plante, de la parcelle et de la région ? » ou « Comment intégrer la résistance quantitative dans les stratégies de gestion ? » Originellement centré sur l’effet des associations de variétés de blé sur les dynamiques épidémiques, cet axe a fait l'objet d'un fort investissement sur la résistance variétale quantitative, particulièrement sur l'évolution des traits de d'histoire de vie (composantes de fitness et d'agressivité) au sein des populations pathogènes. Nos activités incluent des programmes d'acquisition de données, que nous conduisons sur le long terme. C'est notamment le cas de notre programme de suivi des populations de rouille jaune et brune du blé, dont les résultats constituent une base de données et alimentent des projets de recherche spécifiques, menés à différentes échelles :

Échelle du gène

Nous cherchons à comprendre comment les populations pathogènes s’adaptent aux résistances du blé (qualitatives et quantitatives) et à estimer l’impact d'une telle adaptation sur la durabilité de ces résistances. Pour cela nous menons des études visant à caractériser des sources de résistance aux rouilles et à la septoriose supposées diversifiées : identification de sources de résistance, criblage de différents panels variétaux, construction et exploitation de cartographies de résistance quantitative, analyse de composantes d’agressivité (thèse de Gustavo Azzimonti), analyse d'interactions entre QTL de résistance de l’hôte et QTL d’agressivité de l’agent pathogène. Une grande partie de nos travaux porte actuellement sur la génétique de l’interaction blé tendre-septoriose. Nous acquérons des connaissances relatives aux gènes de résistances à la septoriose et identifions les déterminants génétiques de la virulence et de l’agressivité chez Z. tritici par génétique d'association (GWAS). Ce type d'approche a notamment permis d'identifier et de caractériser fonctionnellement le premier gène d'avirulence AvrStb6 chez Z. tritici.

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Échelle de la parcelle

L'équipe s'intéresse depuis une trentaine d'années à l’efficacité d’associations variétales pour limiter la progression d’épidémies au sein d’un couvert de blé. Si cette efficacité a pu être mise en évidence pour les maladies à dispersion éolienne (rouille jaune), elle est moins claire en ce qui concerne les maladies à dispersion pluviale (septoriose). Elle peut s'expliquer par des mécanismes biophysiques (effet barrière) et agroécologiques (dilution de la ressource hôte). L'effet de la diversité variétale à l'échelle de la parcelle (mélange variétaux ou variétés populations) sur les dynamique de P. striiformis et Z. tritici reste au cœur de nos travaux. Les thèses de Christophe Gigot et Tiphaine Vidal, co-dirigées par nos collègues biophysiciens de l’unité INRA ECOSYS (Grignon), se sont notamment intéressées aux interactions entre l'architecture et la dispersion de Z. tritici dans des mélanges variétaux. La diversité des pressions de sélection liées à l’hétérogénéité génétique du peuplement hôte devrait aussi restreindre la capacité d’adaptation des populations pathogènes. La thèse de Safa Ben Krima vise à caractériser l’adaptation de Z. tritici à des variétés "population" de blé dur tunisiennes, génétiquement hétérogènes.

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Échelle du paysage

L'équipe s'intéresse depuis quelques années à l’optimisation de la gestion territoriale des variétés cultivées. Les attentes de cette gestion des résistances sont, ici encore, l'efficacité (freiner le développement épidémique et limiter les pertes économiques) et la durabilité (freiner l'évolution des populations pathogènes et prolonger l'utilisation des résistances). Nous nous appuyons sur une collection de souches fongiques extrêmement riche de par sa continuité temporelle (plusieurs milliers d'échantillons, collectés depuis le milieu des années 1990), un corpus de données sur les traits de vie des parasites, et la répartition des variétés cultivées et de leurs gènes de résistance. Ces éléments ont permis de connecter, à l'échelle nationale, la fréquence de variétés à la composition pathotypique de populations pathogènes. L’influence théorique de stratégies de déploiement de variétés résistantes dans un paysage, non seulement sur l'intensité des épidémies, mais aussi sur la dynamique évolutive du pathogène (virulence et agressivité), a été étudiée par Julien Papaïx pendant sa thèse. Depuis, des études sont menées en collaboration étroite avec nos collègues biostatisticiens de l'INRA d'Avignon (BioSP) et de Jouy-en-Josas (MaIAGE) à l’échelle du paysage. Notre objectif est désormais d’acquérir des données démogénétiques et d’étudier la structure génétique des populations pathogènes (rouille brune, rouille jaune et septoriose) spécifiquement à l'échelle du paysage, dont les niveaux d'hétérogénéité et de connectivité sont susceptibles d'influencer l'intensité et la récurrence pluriannuelle des épidémies.

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2b. Hétérogénéités de contraintes abiotiques (température) : du couvert végétal à l'échelle continentale

Les travaux de l'équipe visent à estimer le potentiel adaptatif de populations pathogènes du blé (rouille jaune et septoriose) à des hétérogénéités de contraintes thermiques (zones climatiquement contractées, fluctuations saisonnières locales, changement global). Pour cela, nous caractérisons la structure de populations à différentes échelles et étudions leur réponse aux variations de température (moyennes et amplitudes). Ces travaux sont conduits depuis plusieurs années avec nos collègues biophysiciens de l'unité INRA ECOSYS Grignon).

Nous traitons actuellement deux questions de recherche :

« Dans quelle mesure l'adaptation à la température peut-elle expliquer l'émergence et l'avantage compétitif de certaines souches de P. striiformis ? » (cas d'une population pathogène peu diversifiée; reproduction clonale) 

Les épidémies de rouille jaune sont récurrentes et déterminées par une succession dans le temps de souches de P. striiformis caractérisées phénotypiquement par leur virulence vis-à-vis des variétés de blé cultivées. Nous étudions la structuration et l’adaptation à la température de ces populations, mais aussi l’aptitude à la compétition des souches apparues le plus récemment, considérées comme invasives. Ces études portent sur des populations européennes, mais également sur des populations du bassin méditerranéen (thèse de Bochra Bahri), du Moyen Orient (thèse de Rola El Amil) et d’Asie Centrale (thèse de Sajid Ali). Ces travaux sont conduits en collaboration avec nos collègues généticiens du Moulon (unité INRA de Génétique Quantitative et Evolution) et épidémiologistes de l'Université d'Aarhus (Danemark).

Attaque de rouille jaune du blé causée par P. striiformis (photo F. Suffert).
Dispositif expérimental en serre S3 permettant d'étudier la réponse de populations exotiques de P. striiformis à différentes conditions climatiques (photo M. Leconte).
« Quel est le potentiel adaptatif de populations de Z. tritici à des changements climatiques se manifestant à différentes échelles spatio-temporelles ? » (cas d'une population pathogène très diversifiée; reproduction sexuée)

Cette question fait suite aux travaux de thèse de Frédéric Bernard, qui a étudié la réponse à la température de feuille de Z. tritici, et à des résultats ayant montré que les fluctuations saisonnières de température pouvaient être à l'origine une sélection rapide et séquentielle de certains individus sur la base de leur traits d'agressivité (capacité de sporulation, période de latence). La problématique est actuellement traitée dans la thèse d'Anne-Lise Boixel. Son objectif est de caractériser l'hétérogénéité des réponses à la température de populations de Z. tritici, d'apprécier leur capacité à s'adapter à des fluctuations de température, et d'en estimer les conséquences épidémiologiques tant à court terme (épidémie annuelle) qu'à long terme (changement climatique).

Dispositif de chauffage par lampe infrarouge utilisé pour modifier l'environnement thermique de plants de blé contaminés par M. graminicola (photo F. Suffert).
Capteur thermique (thermocouple) permettant de mesurer la température d'une feuille contaminée par M. graminicola au plus près de la lésion (photo F. Suffert).
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